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L'évolution de l'activité métabolique d'un grand foraminifère benthique en fonction de l'apport de lumière

Jul 25, 2023

Rapports scientifiques volume 13, Numéro d'article : 8240 (2023) Citer cet article

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Une correction de l'auteur à cet article a été publiée le 06 juin 2023

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Nous avons étudié l'activité métabolique du grand foraminifère benthique porteur de symbiotes Heterostegina depressa dans différentes conditions d'éclairage. Outre les performances photosynthétiques globales des photosymbiontes estimées au moyen de la fluorescence variable, l'absorption isotopique (13C et 15N) des spécimens (= holobiontes) a été mesurée. Heterostegina depressa a été soit incubée dans l'obscurité sur une période de 15 jours, soit exposée à un cycle lumière/obscurité de 16:8 h imitant les conditions de lumière naturelle. Nous avons constaté que les performances photosynthétiques étaient fortement liées à l'apport de lumière. Les photosymbiotes, cependant, ont survécu à l'obscurité prolongée et ont pu être réactivés après 15 jours d'obscurité. Le même schéma a été trouvé dans l'absorption isotopique des holobiontes. Sur la base de ces résultats, nous proposons que l'assimilation du 13C-carbonate et du 15N-nitrate est principalement contrôlée par les photosymbiontes, tandis que l'utilisation du 15N-ammonium et du 13C-glucose est régulée à la fois par le symbiote et les cellules hôtes.

Les grands foraminifères benthiques (LBF) sont des composants essentiels des écosystèmes marins peu profonds comme les récifs coralliens et les herbiers marins. Les LBF sont sensibles au changement climatique et réagissent presque immédiatement aux changements de paramètres physiques comme la température ou la salinité1. Récemment, de nombreuses études ont montré que les communautés de foraminifères sont des bioindicateurs sensibles pour le suivi des paramètres environnementaux et de leur évolution : Schmidt et al.2 ont étudié les effets combinés du réchauffement et de l'acidification des océans sur les LBF, montrant qu'une température élevée avait plus d'effets négatifs sur les organismes calcaires qu'une augmentation concentrations de CO2 dissous. Cet impact dépend cependant des taxons examinés3,4,5. En particulier, les espèces qui incorporent plus de Mg2+ dans les tests de carbonate sont importantes pour l'équilibre chimique des récifs car elles ont (post mortem) une capacité tampon élevée contre les fluctuations quotidiennes du pH causées par le métabolisme de la communauté6. Généralement, les assemblages de LBF vivants dépendent fortement de paramètres physiques tels que la profondeur de l'habitat, l'apport de lumière et le mouvement de l'eau7. L'observation de l'activité des LBF est appropriée pour détecter les contaminants chimiques dans l'eau de mer8. Ainsi, la surveillance régulière des LBF peut être utilisée comme un outil important pour caractériser l'état de santé des récifs coralliens. Cette approche a d'abord été établie par Hallock et al.9 sous le nom d'indice FORAM (Foraminifera in Reef Assessment and Monitoring) et est basée sur les changements dans les assemblages de foraminifères associés aux changements environnementaux. Ensuite, il est possible de classer l'état de santé des récifs coralliens en étudiant simplement la composition de la faune foraminifère9, 10.

Les LBF contribuent de manière significative aux sédiments carbonatés dans le monde en raison de leur grande abondance11. Ils jouent également un rôle fondamental dans le cycle global du carbone et dans la production de sédiments dans les récifs11. Généralement, les LBF contiennent des photosymbiontes qui jouent un rôle central dans le développement de grandes tailles jusqu'à plusieurs mm12. Les espèces hébergeant des photosymbiontes ont une taille de test accrue, une disposition spéciale des chambres et des modifications ultrastructurales pour optimiser l'apport de lumière au sein des organismes foraminifères13. Surtout dans les environnements avec un apport de lumière élevé associé à une teneur en matière organique dissoute appauvrie, les symbiotes d'algues sont avantageux14. Fait intéressant, bien que la plupart des LBF soient mixotrophes, ils ne sont pas capables de survivre plus longtemps sans leurs endosymbiontes15. Non seulement une grande diversité de symbiotes algaux eucaryotes sont connus pour les LBF, mais on suppose également que les cyanobactéries et les bactéries contribuent de manière significative au métabolisme des LBF16. Les endosymbiontes sont contrôlés par plusieurs facteurs tels que la disponibilité de la nourriture de l'hôte, la température de l'eau, l'apport de lumière et la salinité17.

Dans cette étude, nous utilisons Heterostegina depressa comme modèle, représentant de grands rotalides, qui hébergent des symbiotes obligatoires (diatomées). L'adaptation aux différentes intensités lumineuses de cette symbiose se traduit par leur plasticité morphologique. À ce stade, il convient de mentionner que certains miliolides font également partie des LBF. Contrairement à la stratégie d'adaptation aux différentes conditions d'éclairage des rotalides, les miliolidés établissent des symbioses avec une variété de symbiotes algaux10.

Pecheux18 a mesuré les tailles de test des LBF collectés à différentes profondeurs d'eau (20 à 130 m) et a constaté que leur taille est directement liée (négative) à l'apport de lumière. L'importance de l'irradiance pour les foraminifères porteurs de symbiotes est évidente et a déjà été observée par des études antérieures19. Cependant, d'autres facteurs pourraient également être importants pour l'abondance des LBF : Nobes et al.20 ont découvert que le flux d'irradiance n'expliquait qu'une petite proportion de la distribution des foraminifères (sur la base de l'observation de grands rotalidés). Au contraire, la distance de la côte s'est avérée être le facteur le plus important pour l'occurrence du LBF, où potentiellement aussi le flux de nutriments jouera un rôle dans la distribution des foraminifères, mais cet aspect n'a pas été clarifié par Nobes et al. Dans des expériences de laboratoire, les mêmes auteurs ont également constaté que la croissance de la LBF Heterostegina depressa augmentait de manière significative avec un apport de lumière réduit sous un apport continu d'irradiance ; par conséquent, ce taxon est considéré comme une espèce à faible luminosité. Une irradiance élevée d'environ 1200 µmol photons m−2 s−1 entraîne une augmentation de la mortalité (50 %) en quelques semaines, alors qu'un faible apport de lumière (60 µmol photons m−2 s−1) s'est avéré être l'optimum lumineux pour H. dépressa20. Ces résultats concordent avec les conclusions de Röttger21, qui a postulé les taux de croissance les plus élevés de H. depressa à faible luminosité. H. depressa est une espèce obligatoirement dépendante des sous-produits métaboliques de leurs symbiotes et présente donc un mode de vie mixotrophe (= les cellules hôtes sont hétérotrophes mais obtiennent des métabolites de leurs symbiotes autotrophes) comme les autres LBF22. En raison de la dépendance directe à l'apport d'irradiance, cette espèce est utilisée pour la paléo-reconstruction des profondeurs d'eau passées en analysant la présence de LBF fossiles23.

Bien que certaines études18, 20 aient été menées sur la croissance et la distribution en taille des LBF liées à l'apport d'éclairement, aucune étude n'a traité de l'absorption des nutriments des LBF comme dépendante de l'apport de lumière à notre connaissance. Nous supposons que l'utilisation de certains composés liés au carbone et à l'azote est effectuée par les symbiotes ou est renforcée par leur présence sous la lumière. Cependant, d'autres composés, comme la matière organique dissoute, seront également captés et assimilés par les foraminifères eux-mêmes ou par osmose là où les symbiotes ne sont pas impliqués. À cette fin, nous avons mesuré l'absorption de nutriments (nitrate, ammonium, carbonate et glucose) pendant l'obscurité prolongée et l'avons comparée à des foraminifères cultivés à un cycle de lumière diurne. De plus, des analyses de fluorescence modulée amplifiée par impulsions ont été menées avec un instrument d'imagerie par fluorescence pour étudier les effets potentiels de l'apport d'irradiance et de l'obscurité prolongée sur les performances des symbiotes.

Avec cette étude, nous voulons clarifier plusieurs aspects. Tout d'abord, il convient d'observer si les foraminifères absorbent les composants dissous du carbone et de l'azote dans l'obscurité totale. Sur la base de cette observation, d'autres expériences avec un rythme de lumière du jour normal seront menées pour étudier la proportion de la quantité d'éléments absorbés par les symbiotes. Enfin, étant donné que les LBF sont souvent utilisés comme organismes modèles, il convient d'obtenir une déclaration sur les isotopes les mieux adaptés pour d'autres expériences de culture en laboratoire.

Ces résultats contribuent à une meilleure compréhension de la relation hôte-endosymbionte entre les foraminifères et les diatomées et clarifient quels nutriments sont plus susceptibles d'être absorbés par les diatomées et lesquels par le foraminifère lui-même. De plus, ces résultats peuvent également être utilisés pour des études paléontologiques. Étant donné que les assemblages de foraminifères sont souvent utilisés comme proxies pour la reconstruction des paléoenvironnements, les expériences de facteur de lumière en particulier fournissent de nouvelles données sur les modèles de distribution de certaines espèces.

Nous avons utilisé des individus d'une culture permanente de H. depressa, hébergés au Département de paléontologie de l'Université de Vienne. Tous les foraminifères sélectionnés avaient un diamètre d'environ 1250 µm. La culture principale est maintenue dans un aquarium à 25 °C et 30 µmol photons m−2 s−1 rayonnement photosynthétiquement actif (PhAR).

Les expériences ont été réalisées dans des plaques à six puits en plaçant un seul individu dans chaque puits. Les échantillons ont été recouverts de 5 ml d'eau de mer artificielle filtrée stérile et ont été incubés à 25 °C. Six individus ont chacun été incubés dans l'obscurité totale ou sous un cycle lumière: obscurité de 16:8 h à 30 µmol de photons m-2 s-1, respectivement (12 spécimens au total). Les performances photosynthétiques des symbiotes photobiontes des LBF ont été mesurées plusieurs fois sur une période de 15 jours à l'aide d'une imagerie par fluorescence de chlorophylle variable maximale du photosystème II (PSII; Imaging PAM Microscopy Version – Walz GmbH; excitation à 625 nm). Les foraminifères incubés sombres et clairs ont été mesurés aux jours 1, 3, 5 et 7 (Fig. 1). À cette fin, les 12 mêmes individus ont été mesurés à chaque instant. La fluorescence variable mesurée en proportion du rendement de fluorescence maximale (Fv/Fm) décrit la différence entre la fluorescence maximale et la fluorescence minimale (fluorescence variable), divisée par la fluorescence maximale, qui est utilisée comme mesure de l'efficacité quantique potentielle maximale du photosystème II24 . Fv/Fm sert de proxy pour l'intégrité et l'activité physiologique des photosymbiontes, comprise entre 0,79 et 0,84, la valeur inférieure indiquant le stress des photobiontes24. Les images PAM ont été évaluées à l'aide du logiciel WinControl-3 (Walz GmbH); la surface photosynthétique de chaque spécimen a été calculée avec le logiciel Image J (version 1.53k, Java).

Surface moyenne photosynthétique en pourcentage de spécimens entiers de H. depressa (n = 6, barres indiquant l'erreur standard) cultivés dans l'obscurité ou dans un cycle lumière: obscurité de 16: 8 h.

Les foraminifères ont été incubés pendant 1, 3 et 7 jours dans des boîtes de cristallisation remplies de 280 ml d'eau de mer artificielle filtrée stérile. Six foraminifères ont été placés dans chaque boîte, alimentés séparément en Na15NO3 isotopiquement enrichi, 15NH4Cl, NaH13CO3 ou 13C-glucose à une concentration finale de 0,2 mM chacun. Un ensemble de foraminifères a été incubé à un cycle lumière: obscurité de 16:8 h à 30 µmol de photons m−2 s−1, un second dans l'obscurité continue. Au total, 6 × 4 × 2 (nombre de répétitions × composés isotopiquement enrichis × conditions de lumière) foraminifères ont été incubés pour cette expérience. Après les temps d'incubation respectifs, les foraminifères ont été collectés à partir de chaque traitement d'irradiation et ajout de nutriments. Pour chaque traitement, 6 réplicats ont été analysés individuellement. Après incubation, les foraminifères ont été rincés à l'eau distillée et transférés dans des capsules de Sn pré-pesées. Les échantillons ont ensuite été séchés pendant 3 jours à température ambiante et pesés. Ensuite, les tests ont été dissous dans 12,5 ul de HCl 2 M et les restes organiques ont été séchés à 50 °C pendant 3 jours et repesés. Les mesures des rapports isotopiques de chaque échantillon ont été effectuées au Laboratoire d'isotopes stables pour la recherche environnementale (SILVER) de l'Université de Vienne. Pour une description détaillée de la mesure et du calcul de la quantité d'isotopes incorporés, voir Lintner et al.25.

L'hypothèse suivante doit être testée : différentes conditions d'éclairage affectent l'activité des symbiotes (expériences PAM). De plus, l'hypothèse selon laquelle l'activité des foraminifères est influencée par différents composants chimiques de sources d'azote ou de carbone sera également étudiée (expériences d'absorption isotopique). Pour l'analyse statistique, une ANOVA unidirectionnelle à mesures répétées (niveau de signification = 95%) a été effectuée pour les expériences PAM au fil du temps pour tester si l'obscurité prolongée modifiait de manière significative les performances photosynthétiques globales du photobionte par rapport à l'apport d'irradiance naturelle. Des ANOVA à deux voies ont été utilisées pour l'absorption isotopique afin de tester si l'apport de lumière et le temps affectaient l'absorption de composés 13C et 15N enrichis. Nous avons utilisé le logiciel Past 4.03 et fixé le seuil de signification à 95 %.

Les résultats des observations PAM après le début de l'expérience et après les jours 1, 3, 7 et 15 sont présentés à la Fig. 1 (les valeurs sont fournies dans le fichier supplémentaire). Pendant toute l'expérience, le Fv/Fm de tous les individus était compris entre 0,6 et 0,8, ce qui indique un état sain des photosymbiontes. L'ANOVA bidirectionnelle de la zone photosynthétique sur une période de 15 jours, entre les foraminifères incubés à l'obscurité et à la lumière, montre une différence significative entre le cycle lumineux (p = 0,027) et le temps (p < 0,001) ainsi que leur interaction (p < 0,001).

Au sein des foraminifères incubés dans l'obscurité, nous n'avons observé aucun changement significatif de la zone photosynthétique sur 7 jours (rm-ANOVA, p = 0,110). Seule une augmentation significative (rm-ANOVA, p < 0,001) de la zone photosynthétique a été observée du jour 7 au jour 15.

Le taux d'incorporation des isotopes différait significativement (ANOVA à une voie) selon le type de forme carbonée offerte (carbonate > glucose, p < 0,001) et la forme azotée (nitrate > ammonium, p < 0,001). Une ANOVA bidirectionnelle (cycle × temps) a été réalisée pour voir s'il existe des différences dans l'absorption des isotopes pendant l'exposition à la lumière et au fil du temps. L'apport de lumière naturelle, contrairement à l'obscurité complète, a augmenté de manière très significative l'absorption de carbonate, de nitrate et d'ammonium (p < 0,001) et de manière significative pour le glucose (p = 0,048). L'interaction entre le cycle et le temps était significative pour le glucose (p = 0,020), le carbonate (p < 0,001) et le nitrate (p < 0,001), mais pas pour l'ammonium (p = 0,164). L'absorption du traceur a augmenté avec le temps (tableau 1) pour tous les composés dans des conditions de lumière, à l'exception de l'ammonium. Dans des conditions d'obscurité, l'absorption du traceur n'a augmenté que pour le carbonate et l'ammonium, mais pas pour le glucose (p = 0,087) et le nitrate (p = 0,376) (tableau 1).

Pour le nitrate, l'ammonium et le carbonate, l'absorption d'éléments pendant l'obscurité était négligeable (Fig. 2). L'absorption de nitrate et de carbonate était supérieure à celle de l'ammonium et du glucose dans des conditions de lumière naturelle (16:8 h lumière:obscurité). L'absorption de nitrate et de carbonate à la lumière était environ le double de celle de l'ammonium et du glucose, respectivement. Dans l'obscurité prolongée, une absorption substantielle de traceur n'a été enregistrée que pour le glucose.

Incorporation de la quantité d'isotopes lors d'expériences d'obscurité et de lumière sur 7 jours. La ligne bleue représente la quantité de composé N ou C absorbée lors d'une exposition à la lumière (16:8 h lumière: obscurité), la ligne orange l'absorption de l'élément dans l'obscurité complète. La moyenne de 6 individus a été utilisée pour chaque point de données. Barres indiquant l'erreur standard.

Heterostegina depressa est connue comme une espèce à faible luminosité (oligophotique), c'est-à-dire bien adaptée pour pousser dans des conditions de faible luminosité20. Nous avons constaté que la zone photosynthétique des symbiotes foraminifères est restée constante pendant 7 jours d'obscurité continue et a légèrement augmenté entre 7 et 15 jours (Fig. 1). Cela signifie que même après 15 jours sans lumière, les photosymbiontes de H. depressa étaient vivants et s'adaptaient à ces conditions. Fait intéressant, il n'y a pas eu d'absorption ni d'assimilation de carbonate et d'azote inorganique pendant cette période (Fig. 2).

Des expériences passées avec du carbonate dissous montrent que les LBF peuvent l'absorber par diffusion26. Cette captation suit alors une augmentation linéaire de la concentration en C dans le cytoplasme des foraminifères en fonction du temps. Cependant, nous n'avons pu enregistrer qu'une augmentation linéaire de la concentration en C dans les foraminifères lors des expériences réalisées sous exposition lumineuse. Les foraminifères incubés à l'obscurité ne montrent aucune absorption de carbone, ce qui suggère que l'absorption de C ne se fait pas par diffusion mais par activité enzymatique comme déjà suspecté par Ter Kuile et al.26.

Pendant l'obscurité prolongée, les foraminifères fonctionnent de manière purement hétérotrophe, comme le montre l'absorption de glucose dissous, qui a probablement été métabolisé pour la production d'énergie en l'absence de tout transfert de photosynthates et d'autres métabolites des photosymbiontes. L'absorption de glucose pourrait également être favorisée par la présence de bactéries, puisque certains foraminifères contiennent également des bactéries hétérotrophes comme symbiotes, capables de digérer rapidement le glucose12. Une autre explication pourrait être une absorption et une digestion actives de bactéries enrichies - sa présence ne peut être exclue lors d'une expérience de plus de 3 jours. Röttger et al.27 ont rapporté que H. depressa peut se nourrir activement d'algues, mais cette absorption de nourriture ne joue qu'un rôle mineur dans le bilan énergétique des foraminifères. On peut donc également émettre l'hypothèse que la captation du glucose est provoquée indirectement par la phagocytose de bactéries qui se sont préalablement enrichies en 13C. L'absorption de bactéries et ce que l'on appelle «l'élevage de bactéries» est une stratégie largement connue des petits foraminifères benthiques28. À l'heure actuelle, cette stratégie d'alimentation n'a été observée qu'à partir de foraminifères non porteurs de symbiotes. Cependant, il ne peut être exclu que des bactéries se déposent à la surface des foraminifères, qui métabolisent alors le glucose. Les métabolites enrichis en 13C des bactéries peuvent ensuite être libérés dans l'eau de culture et absorbés par contact étroit avec les foraminifères. Afin de comprendre cela de plus près, d'autres études utilisant TEM ou NanoSIMS doivent être menées. Ces études permettraient également de clarifier si cette espèce est capable d'absorber le glucose par osmotrophie.

L'incorporation d'isotopes a augmenté avec le temps dans des conditions de lumière naturelle (16:8 h lumière : obscurité). Il y avait le même modèle d'augmentation pour l'incorporation de nitrate, d'ammonium, de carbonate et de glucose, qui était fondamentalement différent du modèle dans l'obscurité continue. Bien que l'absorption de glucose soit similaire, l'absorption de nitrate, d'ammonium et de carbonate a augmenté sous l'apport d'irradiances sensiblement déjà après 7 jours. Nous supposons que l'absorption de glucose est principalement pilotée par la cellule hôte foraminifère hétérotrophe ou par des symbiotes bactériens29 et utilisée pour générer de l'énergie et des squelettes carbonés pour les processus physiologiques. Sous un apport de lumière, de l'énergie supplémentaire et des composés organiques pour la croissance des foraminifères sont générés par les photobiontes. Lintner et al.25 ont étudié l'absorption d'éléments de l'hétérotrophe obligatoire Cribroelphidium selseyense. Pendant les 7 premiers jours, ils n'ont trouvé qu'une assimilation marginale de carbonate et de nitrate25, qui a cependant augmenté par la suite probablement à cause de l'activité bactérienne symbiotique. Dans le même temps, C. selseyense a montré une absorption continue d'ammonium pendant toute l'expérience25. Nous concluons de nos données que l'assimilation du carbonate, du nitrate et de l'ammonium dépend de la lumière et est déclenchée par l'activité des phototobiontes, tandis que l'absorption du glucose se poursuit dans l'obscurité, maintenant ainsi le métabolisme des holobiontes. Cela aide les foraminifères à survivre à des phases sombres prolongées.

Nous avons étudié l'azote en utilisant les deux composés inorganiques ammonium et nitrate et avons pu prouver une absorption de nitrate beaucoup plus élevée (Fig. 2). Pour les nitrates et l'ammonium, il n'y a pas eu d'absorption dans l'obscurité, ce qui implique que l'assimilation de l'azote inorganique n'a été effectuée que par les photosymbiontes, médiée par un apport de lumière. Fait intéressant, au cours des expériences, qui ont été réalisées complètement dans l'obscurité, aucune absorption de nitrate n'a été enregistrée (voir Fig. 2). D'après des études sur les diatomées marines, cependant, on sait que les diatomées accumulent du nitrate dans les cellules pendant l'obscurité30. Cela suggère maintenant que le foraminifère lui-même n'est pas actif même dans l'obscurité, et qu'il n'a pas non plus d'osmotrophie pendant cette période, permettant au nitrate dissous d'être transporté vers les symbiotes. Un tel comportement pourrait être comparé à la dormance chez les foraminifères31. La dormance peut être causée par des facteurs exogènes tels que des conditions environnementales stressantes (ici le manque de lumière dans l'obscurité) et entraîne une forte réduction du métabolisme. Cette hypothèse se concilie maintenant très bien avec nos résultats. Il apparaît maintenant que les foraminifères étudiés ici entrent dans une sorte de dormance pendant l'obscurité complète et réduisent le métabolisme à un minimum absolu. Cependant, puisqu'il n'y a aucune absorption d'isotope pendant l'obscurité totale, cette stratégie s'applique non seulement aux foraminifères mais aussi à leurs photosymbiontes.

En général, les deux formes inorganiques d'azote (nitrate et ammonium) peuvent être utilisées par les photoautotrophes (algues et plantes supérieures) comme source d'azote32. Pour les voies métaboliques (acides aminés, protéines, acides nucléiques et autres), les deux formes inorganiques d'azote doivent d'abord être incorporées dans les acides aminés, ce qui dans le cas du nitrate nécessite des équivalents de réduction supplémentaires, de l'énergie et des réactions enzymatiques33. Pour de nombreux organismes photoautotrophes, un mélange des deux composés a conduit à la plus forte absorption d'azote par les plantes30. Kronzucker et al.32 ont signalé que l'absorption et l'assimilation des nitrates sont inhibées à des concentrations élevées d'ammonium. Cet aspect peut être exclu pour nos résultats puisque nous avons incubé les foraminifères séparément avec du nitrate et de l'ammonium. De plus, Dortch34 a postulé que la source d'azote préférée du phytoplancton est l'ammonium, ce qui ne correspond pas à nos résultats. Ces différences peuvent probablement s'expliquer par l'effet positif de l'absorption de nitrate sur l'équilibre cation-anion des organismes phototrophes (phytoplancton), permettant une absorption d'azote et des taux de croissance plus élevés avec le nitrate qu'avec l'ammonium33.

Dans le passé, certaines expériences de culture ont été réalisées avec des foraminifères, qui avaient soit la lumière, soit la température comme facteur de stress35. Cependant, l'effet de la température sur les LBF est spécifique à l'espèce et il a été démontré que des températures supérieures à 31 °C entraînent une mort rapide des photosymbiontes chez H. depressa36. La condition lumineuse étant constante dans les expériences de Schmidt et al.36 et la température dans nos expériences, il est impossible de dire quel paramètre a le plus d'effet sur les foraminifères. Afin d'approfondir cet aspect, des expérimentations cross-design à 2 variables (température × apport lumineux) devront être réalisées dans le futur.

Il a été montré que la disponibilité de la lumière est le facteur essentiel pour la répartition des foraminifères avec la profondeur35. Vraisemblablement, non seulement la lumière du jour, mais aussi le clair de lune jouent ici un rôle. Les observations ont montré que les LBF cultivés dans l'environnement naturel ont des oscillations dans leur volume de chambre, qui sont probablement causées par les cycles lunaires et de marée37. On suppose que le cycle lunaire influence la productivité des photosymbiontes dans les LBF et a donc un effet positif sur l'activité des symbiotes la nuit de pleine lune37. Cependant, l'intensité lumineuse du clair de lune est bien inférieure à celle de la lumière du soleil, seulement environ 0,0024 μmol m−2 s−138, ce qui est environ 12,5 k fois inférieur à celui de notre expérience. Il convient de noter qu'à la lumière du soleil, toutes les longueurs d'onde visibles sont présentes de manière relativement égale, alors qu'au clair de lune, les longueurs d'onde se situent généralement autour de 400 nm38. Si cette irradiation dépendante de la longueur d'onde affecte ou non le métabolisme de H. depressa n'a pas encore été étudiée et pourrait certainement éclairer davantage si le clair de lune a un effet sur les symbiotes LBF.

Des expériences en laboratoire ont montré que H. depressa est une espèce à faible luminosité21 et peut donc survivre même dans des conditions de très faible luminosité. Cependant, sur la base des résultats de notre étude, il peut être clairement démontré que dans l'obscurité totale, les foraminifères n'absorbent aucun nutriment essentiel. Des études récentes ont même montré que les chloroplastes séquestrés dans les foraminifères se dégradent en quelques jours lorsqu'ils sont exposés à des conditions de forte luminosité et ont également un effet de photoblanchiment39. Même les foraminifères, qui n'ont ni photosymbiontes ni chloroplastes séquestrés, peuvent mieux faire face à moins de lumière qu'à des intensités lumineuses élevées40. L'ensemble de ces résultats et les données de cette étude suggèrent que des intensités lumineuses élevées ont un effet négatif significatif sur leur métabolisme, mais la lumière est un facteur essentiel pour la survie des foraminifères à photosymbiontes.

L'absorption de carbonate, de nitrate, d'ammonium et de glucose chez H. depressa dépend fortement de la disponibilité de la lumière. Dans des conditions d'obscurité, les organismes absorbent principalement du glucose pour fournir l'énergie nécessaire au maintien des processus métaboliques. Si les foraminifères sont exposés à la lumière, les photosymbiontes sont principalement responsables de l'absorption et de l'assimilation du carbonate, du nitrate et de l'ammonium. Sur la base de ces résultats, dans les futures expériences d'absorption avec H. depressa, il est recommandé d'enrichir l'eau de culture avec du carbonate et du nitrate d'ammonium afin d'offrir les meilleures conditions pour étudier l'activité des foraminifères et de leurs symbiotes avec des conditions environnementales changeantes.

Les ensembles de données utilisés et/ou analysés au cours de l'étude en cours sont disponibles auprès de l'auteur correspondant sur demande raisonnable.

Une correction à cet article a été publiée : https://doi.org/10.1038/s41598-023-36353-4

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Département de paléontologie, Université de Vienne, Vienne, Autriche

Michael Lintner, Bianca Lintner et Petra Heinz

Département d'écologie fonctionnelle et évolutive, Université de Vienne, Vienne, Autriche

Michel Schagerl

Département de microbiologie et des sciences des écosystèmes, Université de Vienne, Vienne, Autriche

Wolfgang Wanek

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ML a sélectionné et cultivé les foraminifères et réalisé les expériences. BL a soutenu l'effort expérimental et a aidé à écrire le manuscrit. MS a organisé les mesures à l'aide de PAM et a lu attentivement le manuscrit. WW a organisé les mesures isotopiques et aidé à évaluer ces données et à améliorer le manuscrit. PH a permis la culture des foraminifères dans leur laboratoire et a contribué à la fois au manuscrit et à l'organisation des expériences.

Correspondance avec Petra Heinz.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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La version originale en ligne de cet article a été révisée : dans la version originale de cet article, Michael Lintner était incorrectement répertorié comme auteur correspondant. L'auteur correspondant correct pour cet article est Petra Heinz. La correspondance et les demandes de matériel doivent être adressées à [email protected].

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Réimpressions et autorisations

Lintner, M., Lintner, B., Schagerl, M. et al. L'évolution de l'activité métabolique d'un grand foraminifère benthique en fonction de l'apport de lumière. Sci Rep 13, 8240 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-35342-x

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Reçu : 06 janvier 2023

Accepté : 16 mai 2023

Publié: 22 mai 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-023-35342-x

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